血龙木与贝壳杉属树种

1 南洋杉科贝壳杉属树种

南洋杉科Araucariaceae 学名出处于南美洲国家智利第九大区阿劳卡尼亚（Región de la Araucanía），本科植物在整个中生代（Mesozoic，约2.5~0.66亿年前）很繁盛，曾广泛分布于世界各地，早期的化石发现于北美、中亚及格陵兰的三叠世地层中，到第三纪古新世至渐新世则多分布于南半球，至此以后逐渐形成现代分布格局，是典型的冈瓦纳大陆（南方古陆）孑遗物种，如今被植物学家视为活化石。现存南洋杉科木材与化石科达树Cordaites的结构很相似，除了化石记录的几个已灭绝属之外，长期以来，人们一直认为南洋杉Araucaria（J u s sie u,178 9）和贝壳杉Ag a t his（Salis b u ry,18 07）是本科仅有的两属，这一观点直到1994年9月在澳大利亚蓝山发现了极其珍稀的Wollemianobilis（瓦勒迈杉或沃莱米杉）后才出现改变。

如今，贝壳杉是现代最热带阈分布的针叶树属，除见于新西兰北岛温带雨林的A.australis和在澳大利亚昆士兰州南部的A.robusta外，其他种均布局在热带的印度马来亚-澳斯特罗西亚（Indomalaya-Australasia）生态区，包括东印度群岛至西南太平洋美拉尼西亚和澳洲大陆东北部，其中婆罗洲（Borneo）和新喀里多尼亚（New Caledonia）两个岛屿拥有该属的高度多样性（图1），然而马来群岛地区的针叶树种历来以难分辨而著称，贝壳杉属亦不例外。早在1685年，荷兰东印度公司的植物学家朗皮乌斯（Georg Eb e r h a rd R ump hiu s，1627-1702）在摩鹿加群岛（又名香料群岛，现在的印尼马鲁古）首府安波那（安汶）研究了当地树木所出产的树脂Damar batu和Damar puti ，并记录作Dammara battu ，他曾于1688年将这种树脂样品寄往荷兰莱顿（Leiden）。现在看来，朗皮乌斯的树脂无疑是来自贝壳杉，但当时他认为在安波那只有一种树木出产这种树脂，且有雌雄之区分（实际上贝壳杉雌雄同株），首先称这种树脂为D a m ma r a a l b a的是英国博物学家约翰ž雷（J o h nRay，1627-1705），即“白色的树脂”，这一名称后来出现在1741年出版的《安波那植物志》Flora Amboinensis和标本集Herbarium Amboinense 中。1786年法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste Lamark，1744-1829）将朗氏所记录出产d a ma r树脂的树木分为两种，它们是Dammara selanica和Da m mar a al ba，但前者实际为龙脑香科树种Shorea selanica。1803年兰勃特将产出安波那树脂的植物标本命名为Pinus dammara，并寄予约瑟夫ž班克斯爵士 ，其后不久又被修改成Dammara orie ntalis 。1807年英国植物学家索尔兹伯里（Ric h a rdAnthony Salisbury，1761-1829）采用Agathis替代Dammara作为属名，根据前林奈命名弃用规则，Agathis成为被承认的贝壳杉属学名，Agathis alba遂有效。虽然有大量出产达玛树脂的东印度树木标本被采集，但19世纪的植物分类学家们却一直没有分理清楚这些植物标本所能够指向的树种，部分原因在于标本原产地不明确以及由于所采集的植物生殖器官的相异性（当时可能还不清楚这种树木雌雄同株，曾有将朗氏所述的雄性树木定为罗汉松属的事例）。直到19 0 0年瓦尔堡（Wa rb u rg）才对早年的一系列贝壳杉标本特征作了详细总结，1940年荷兰林学家梅耶德里斯（Ebertus Meijer Drees，1909-1984）也完成了对于马来亚和印度尼西亚一些种属的修订工作，但此二人仍对很多标本叶片特征的变化无常深感茫然，并相继命名了很多种。梅耶德里斯将安波那出产贝壳杉树脂的树木分为Agathis loranthifolia和Agathisalba，并指出前者出产红色劣等树脂（damar merah），后者则出产白色优等树脂（damar putih），即安波那的Dammara alba。就在同时期，另一位荷兰植物分类学家丹瑟（BenedictusHubertus Danser，1891-1943）首先认识到叶片特征分类的无意义性，而认为应以雄球花（male cone）特征为树种间区分的依据，丹瑟在印尼茂物和荷兰莱顿两地做了很多调查整理工作，为后来的树种分类学家们留下了不少有价值的资料。1955年荷兰莱顿的植物学家巴卡岑（Reinier Cornelis Bakhuizen van den Brink，Jr.，1911-19 87）将Ag a t h is a l b a这一学名取消，归并入Agathis dammara。1970年代，牛津大学英联邦林业科学研究所（Commonwealth Forestry Institute）的惠特莫尔（T i m o t h y C h a r l e sWhitmore，1935-）发表了贝壳杉不同树种雄球花的区别和由小孢子叶特征加以分辨的研究结果并阐述了它们各自的分布区域（图2），同时期，美国人德劳本费勒（David Johnde Laubenfels，1925-）和澳大利亚人海兰德（Bernard Patrick MatthewHyl and1937-）又分别描述了新喀里多尼亚和澳大利亚的贝壳杉树种，而关于贝壳杉树种叶片形态特征及其相关分类的研究也一直没有停止，甚至有因为测定树脂化学成分结果相同结合标本鉴定证实了海兰德认为的 Agathis palmerstonii和A.robusta系同种以及 A . m a c r o p h y l l a，A.obtusa，A.vitiensis应统合的事例，随着科学技术的发展，使用rbcL基因序列分析使人们能够从新角度来认知贝壳杉树种，不过贝壳杉属下树种的界定仍存在着不少争议。表1是近年来所确定的贝壳杉树种简介，为时下国内盛行的“血龙木”来源提供了一种参考。

2 贝壳杉的木文化和保护措施

    贝壳杉是神奇的树木，考古工作者在南极洲第三纪地层中就曾发现有它的化石，在新西兰出土的贝壳杉阴沉木经测定竟有数万年之久，它同时也是地球上大小仅次于红杉Seq u oia s emp e r vire n s和巨杉Sequoiadendron giganteum的针叶树种，具有笔直、高大、无节和单位面积蓄积量高的优点，因而极富经济价值。从19世纪开始，许多地区的贝壳杉经历了大规模开采，新西兰北岛和婆罗洲南加里曼丹曾经生长着的世界上最大的几片贝壳杉林由于采伐现已所剩无几。20世纪中期以来，分布在婆罗洲、苏拉威西、苏门答腊、菲律宾、巴布亚新几内亚、昆士兰、新喀里多尼亚和所罗门圣克鲁斯群岛的贝壳杉均受到不同程度的采伐，其中尤以婆罗洲（加里曼丹岛）为甚。鉴于多年来出现在上述地区的毁林现象，联合国环境规划署世界保护监测中心（UN EP-WCMC）将贝壳杉属列入易危级（VU A1cd）。过去一段历史时期，贝壳杉也是产地原住民生活所需木材、树脂和燃料的主要来源，因此人们对这种树木怀有特殊的情感，新西兰毛利人中间传说贝壳杉周身奇特的鳞状树皮是很久以前同鲸鱼互换皮肤的结果，所以贝壳杉树皮不仅呈现鳞片状，还富含树脂，而抹香鲸的皮肤有很多褶皱，看起来就像树皮了。在新西兰达格维尔（Dargaville）的贝壳杉博物馆（The Kauri Museum）内陈列着以贝壳杉制作的家具，木雕工艺品和各种树脂收藏品，其中展示有1985年被炸沉的绿色和平组织旗舰“彩虹勇士号”（Rainbow Warrior）的桅杆亦采用贝壳杉木制成。

参考文献：

[1]Whitmore,T.C. 1980. A monograph of

Agathis. Plant Systematics and Evolution.

135:41-69.

[2]Veldkamp,J. F. & D. J. de Laubenfels.

1984. Proposal to Reject Pinus dammara

(Araucariaceae).Taxon. 33(2): 337-347.